怎么证明一个基因参与细胞分裂素

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文章关键词:威尼斯官方app下载,森德斯

  细胞分裂素不仅能促进细胞分裂,也可以使细胞体积扩大.但和生长素不同的是,细胞分裂素是通过细胞横向扩大增粗,而不是促进细胞纵向伸长来增大细胞体积的,它对细胞的伸长有一定的抑制效应. 消除顶端优势.生长素是导致植物顶端优势的主要原因,而细胞分裂素则能消除顶端优势,促进侧芽的迅速生长.在这方面,生长素同细胞分裂素间表现出明显的对抗作用(两者的产生部位与运转方式决定根系与幼芽的生长、分化). 细胞分裂包括核分裂和胞质分裂两个过程,生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成),而与细胞质的分裂无关.而细胞分裂素主要是对细胞质的分裂起作用,所以,细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来. 细胞分裂素的作用机理 (一)细胞分裂素结合蛋白关于细胞分裂素的结合位点有多种不同的报道.埃里奥和福克斯(Erion and Fox,1981)以小麦胚的核糖体为材料,发现其中含有一种高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白,分子量为183 000,含有四个不同的亚基.福克斯等(1992)进一步分析不同来源的小麦及不同禾谷作物胚芽的细胞分裂素结合蛋白,证实其亚基数不同,这也说明细胞分裂素结合蛋白的多样性.细胞分裂素结合蛋白存在于核糖体上,提示其可能与RNA翻译作用有关.有报道认为绿豆线粒体有与细胞分裂素高亲和力的结合蛋白.黄海等(1987)发现小麦叶片叶绿体中也存在细胞分裂素受体,也有认为细胞分裂素结合蛋白可能参与叶绿体能量转换的调节. (二)细胞分裂素对转录和翻译的控制激动素能与豌豆芽染色质结合,调节基因活性,促进RNA合成.6-BA加入到大麦叶染色体的转录系统中,增加了RNA聚合酶的活性.在蚕豆细胞中,6-BA或受体蛋白单独存在时,都不能促进RNA合成,只有两者同时存在下,3H-UTP掺入核酸中的量才显著增多.这表明细胞分裂素有促进转录的作用.多种细胞分裂素是植物tRNA的组成成分,占tRNA结构中约30个稀有碱基的小部分.这些细胞分裂素成分都在tRNA反密码子(anti-codon)的3′末端的邻近位置,由于tRNA反密码子与mRNA密码子之间相互作用,因此曾设想,细胞分裂素有可能通过它在tRNA上的功能,在翻译水平发挥调节作用,由此通过控制特殊蛋白质合成来发挥作用.但是,玉米种子tRNA含有顺式玉米素,而游离玉米素则是反式的,这使人们怀疑细胞分裂素与tRNA的关系.然而现已从菜豆 (Phasolus vulgaris) 种子中分离出玉米素顺反异构酶(zeatin cis-trans-isomerase),暗示了细胞分裂素和tRNA之间确实存在某种关系.细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成.因为细胞分裂素存在于核糖体上,促进核糖体与mRNA结合,形成多核糖体,加快翻译速度,形成新的蛋白质.试验证实,细胞分裂素可诱导烟草细胞的蛋白质合成,形成新的硝酸还原酶.此外,细胞分裂素还促进mRNA的合成,克罗韦尔(Crowell,1990)从大豆细胞得到20种DNA克隆及所产生的mRNA,细胞分裂素处理后4h内,这些mRNA明显增加,比对照高2倍~20倍.不同的细胞分裂素表现相似的效果.这些mRNA的变化发生在生长反应之前,且受生长素的影响.(三)细胞分裂素与钙信使的关系细胞分裂素的作用可能与钙密切相关.在多种依赖细胞分裂素的植物生理试验中,钙与细胞分裂素表现相似的或相互增强的效果,如延缓玉米叶片老化,扩大苍耳子叶面积等.森德斯和赫普勒(Sunders and Hepler,1982)用葫芦藓丝体为试验材料,测定细胞分裂素促进芽分化效果与钙分布的相关性,发现在细胞分裂素处理12h后原丝体尖端细胞中钙含量显著增加,后来芽即从这个钙累积部位分化.森德斯(1990)用免疫技术显示了细胞分裂素在丝体内的分布.在不能分化成芽的丝体尖端细胞内没有细胞分裂素积累,但在具有芽分化能力的丝体尖端却呈现强烈的荧光,这表明细胞分裂素在该处明显地累积.细胞分裂素在可分化成芽的靶细胞内可能与受体结合.免疫荧光技术已证实钙离子最初在靶细胞的核中累积,然后转移到特定的分裂位置,可能在染色体移动时起重要作用.细胞分裂素与钙在分布上的相关性提示钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分.钙往往通过钙—钙调素复合体而作为第二信使.一些研究表明,细胞分裂素作用还与钙调素活性有关.此外,细胞分裂素与钙的关系还可因细胞发育阶段而变化.如大豆下胚轴质膜中存在依赖ATP的钙离子泵,这种钙离子泵对细胞分裂素的敏感性会随细胞生长过程而不同.

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